Chromoalvéolés

Eucaryotes

Les Chromoalvéolés sont un des quatre ensembles importants des Eucaryotes de type « Bicontes », à savoir que leurs cellules flagellées ont deux flagelles (biflagellées). Ils ont pour ensembles frères, la Lignée verte, les Rhizariens et les Excavobiontes.

On y trouve [1] les Ciliés, [2] les Apicomplexés (dont les Sporozoaires avec l’Agent du Paludisme) et [3] les Dinophytes, soit à la fois des « Protozoaires » pour les deux premiers et des « Protophytes » pour le dernier associés dans un même ensemble nommé Alvéolobiontes ([1-2-3]), ainsi que deux ensembles supplémentaires de « Protophytes » qui sont [4] les Coccolithes ou Haptophytes et [5] les Cryptophytes ainsi qu’un groupe d' »Algues » isolé dans l’arbre du vivant, [6] les Staménopiles ou Phéophycées (Algues brunes). – Détails plus bas.

Les cellules des Chromoalvéolées sont compartimentées et tout se passe comme si elles avaient ingéré une cellule Eucaryote autotrophe qui s’est maintenue en place : les chloroplastes et le réticulum endoplasmiques sont entourés d’une paire de membranes plasmiques supplémentaire qui les isolent du hyaloplasme. La membrane additionnelle externe est alors en continuité à l’enveloppe nucléaire qui vient en quelque sorte se greffer sur l’ensemble. Ce complexe est interprété comme un phagosome non achevé (membrane additionnelle externe) d’une cellule Eucaryote (membrane additionnelle interne).

Alvéolobiontes

Les Alvéolobiontes comprennent les (1) Ciliés, les (2) Apicomplexés et les (3) Dinophytes. Ce dernier ensemble correspond aux Sporozoaires auxquels sont associés quelques Flagellés exclus des Excavobiontes comme l’Agent du Paludisme. Chez les Alvéolonbiontes, la membrane cytoplasmique est doublée par des vésicules sous-membranaires ou alvéoles qui peuvent servir de réservoir calcique. Chez les Dinophytes ces alvéoles contiennent des plaques thécales. Cet ensemble présente aussi des convergences au niveau de l’ARNr.

(1) Ciliés (ou Infusoires)

Cilophora Doflein, 1901

Les Ciliés sont des Eucaryotes « Bicontes » de la branche des Chromoalvéolés et plus précisément dans l’ensemble des Alvéolobiontes. Ce sont des « Protozoaires » . Les Ciliés ont une ciliature organisée dédiée à l’alimentation. Celle-ci est complétée par une sorte de bouche cellulaire ou cytostome (structure présente chez la plupart des espèces). Par ailleurs la ciliature somatique permet là locomotion ou l’orientation de l’organisme unicellulaire. Les Ciliés ont toujours deux noyaux : le micronoyau ou micronucleus (2N) qui intervient dans la sexualité, le macronoyau ou macronucleus (polyploïde) qui intervient dans le Métabolisme. Ce dernier noyau contient milliers de copies d’un petit nombre de gènes.

Blepharisma japonicum
©© bysa – Frank Fox – Wikimedia commons

Les cellules sont généralement organisées de manière à former un axe antéro-postérieur et les divisions cellulaire] (fissiparité) se font selon le milieu de cet axe par étranglement cytoplasmique. Les Ciliés ne produisent pas de gamètes, néanmoins un brassage du patrimoine génétique est réalisé lors de la Conjugaison où deux cellules s’accolent et échangent une partie de leur génome.

Illustration des modes de reproduction ou brassage génétique chez Balantidium coli. Il s’agit d’un parasite de l’intestin du Porc qui peut alors contaminer l’Homme dans sa nourriture si elle est mal apprêtée.
Extrait de Railliet (1893)

Ce sont des espèces aquatiques vivant autant dans les eaux douces que dans des eaux saumâtres, qu’elles soient stagnantes ou courantes. Certaines espèces sont symbiotiques ou parasites (non pathogènes). Lorsque les conditions de l’environnement deviennent difficiles, nombre de Ciliés sont capables de produire des kystes de résistance. Ce sont des animaux unicellulaires particulièrement complexes présentant des organites propres à gérer spécifiquement les différentes fonctions biologiques de l’espèce considérée. Un exemple type est la Paramécie, mais on trouve des espèces plus complexes encore.

Paramecium caudatum – [A] Vue ventrale de l’animal vivant – [B] Le même selon une section optique : Les particules alimentaires font le tour de la cellule (sens des flèches dans le cytoplasme de B]. buc.gr : cavité buccale – cort. : cortex – cu : cuticule sur la membrane plasmique – c.vac. : vacuole contractile – f.vac : vacuole alimentaire (phagosome) – gullet : œsophage – me: cytoplasme – mth : bouche – nu : macronucléus – pa.nu : micronucléus – trch : trichocystes
Vorticella
©© bysa – Frank Fox – Wikimedia commons

Eléments de classification

  • Sous-embranchement des Tubulicorticates
    • Classe des Hététrotriches : cils de différente taille : Blepahrisma, Stentor
    • …/…
  • Sous-embranchement des Filicorticates
  • Sous-embranchement des Epiplasmates
    • Classe des Oligohymenophorées : Paramecium, Vorticella
Anoplophrya
Extrait de Delage & Hérouard 1896

(2) Apicomplexés

Foie de lapin en coupe envahi de Coccidium oviforme
Extrait de Railliet (1893) – (Zoom)

Les Apicomplexés qui correspondent en quelques sortes aux Sporozoaires au sens large, sont des Eucaryotes, Bicontes, inclus dans les Chromoalvéolés au sein des Alvéolobiontes. Ils sont placés en parallèle des Ciliés et des Dinophytes. C’est un ensemble de Protozoaires où on trouve les Sporozoaires s.str. et quelques « Flagellés » exclus des Excavobiontes comme l’Agent du Paludisme (Plasmodium falciparum).

Ils sont parasites d’animaux Métazoaires. Ils sont généralement intracellulaires et présentent rarement des pseudopodes. Ils ont des cycles de vie souvent complexe faisant apparaître des plasmodes et des zoospores.

Toutes les cellules présentent à leur extrémité un complexe apical caractéristique et relié aux alvéoles sous-membranaires. Il est composé d’anneaux polaires et d’un cône nommé conoïde. Ce sont des parasites souvent pathogènes, parfois des endosymbiotes. Il y a dans leur cycle de vie toujours une forme sporozoïte qui est la cellule infectueuse qui commence le cycle parasitaire. Les sporozoïtes sont le plus généralement issu d’un plasmode propre à multiplier ces agents de dissémination de l’espèce.

Extrait de Delage & Hérouard (1896)
Extrait de Railliet (1893)

(3) Dinophytes

Teinte végétale

(4) Coccolithes (ou Haptophytes)

(5) Cryptophytes

(6) Staménophyles (ou Phéophycées)

Références

  • Delage Y. & Hérouard E. 1896 – Traité de Zoologie concrète.Tome I. La cellule et les Protozoaires. – Reinwald,, Schleicher, Paris.
  • Lecointre G. & Le Guyader H. 2001 – Classification phylogénétique du vivant. – Belin, Paris.
  • Railliet A. 1893 – Traité de Zoologie médicale et agricole. Deuxième édition. – Asselin & Houzeau, Paris.