Eucaryotes

Biodiversité

→ « Bicontes » (teinte végétale) : Lignée verte – Chromoalvéolés – Rhizariens – Excavabiontes

→ Unicontes (teinte animale) : Opisthoconthes (Choano-organismes – Métazoaires), Amoebozoaires (Rhizopodes – Myxomycètes) • « Protozoaires »

Nous trouvons chez les Eucaryotes ce que nous connaissons sous les noms de végétaux, animaux et champignons, à savoir l’ensemble des êtres vivants spectaculaires bien connus de tous. Certains Eucaryotes, tant unicellulaires que pluricellulaires ont des dimensions microscopiques. Autant de termes maniés habilement par le public ne représentent finalement rien en termes de relations phylogénétique : végétaux, animaux, champignons, procaryotes, bactéries, flore, faune…

Les Eucaryotes sont définis par la présence d’au moins un noyau, contenant le patrimoine génétique dans la chromatique (ADN et protéines associées) et de divers autres organites intra-cellulaires. Ils forment un groupe majeur d’êtres vivants juxtaposé au monde très « discret » car exclusivement microscopique, des bactéries s.l., selon deux ensembles distincts qui se « ressemblent » en raison de l’absence de noyau, l’ADN étant directement placé dans le cytoplasme. Les bactéries s.l. ont donc des cellules procaryotiques et correspondent aux Eubactéries et aux Archées. La proximité des Archées avec les Eucaryotes est démontrées par des analyses moléculaires et génétiques. Ils sont composés de divers êtres vivants de type « Bicontes », de teinte plutôt végétale et des Unicontes, un ensemble quant à lui monophylétique et de teinte animale.

En raison du noyau, le matériel génétique est stocké et protégé dans une enveloppe nucléaire. Ce matériel « prolifère » car s’il est généralement simple et formé généralement d’une seule molécule circulaire d’ADN dans le cas des cellules procaryotiques, il peut compter plusieurs dizaines de molécules d’ADN chez les Eucaryotes. Cette caractéristique est à l’origine d’adaptations complexes au mode pluricellulaire et à la possibilité de spécialisation des cellules associées à des organes aux fonctions diversifiées et inventives. Les molécules d’ADN associées à des protéines forment la chromatine dans le nucléoplasme et se condensent en autant de chromosomes mobiles lors des divisions cellulaires (Mitoses ou Méioses).

Le squelette cellulaire (cytosquelette) est porté par des microtubules caractéristiques propres à produire des flagelles dont la structure est universelle. Les Eucaryotes actuels possèdent des mitochondries, si bien qu’ils réalisent un métabolisme respiratoire (Respiration) permis par la présence nouvelle d’oxygène dans l’environnement. Quelques uns sont devenus secondairement anaérobie ou ne le sont qu’une partie de leur vie et trouvent alors l’origine de leur énergie métabolique dans des réactions de Fermentations, variées selon les espèces.

Les cellules sont de taille variée (10 à 100 µm) et chez les espèces pluricellulaires peuvent se spécialiser fortement. Les organismes sont d’aspect les plus variés y compris chez les unicellulaires¹. La dimension des organismes va de la dimension microscopique (quelques µm seulement) à plus de 100 m pour les plus grandes espèces d’arbres. Chez les Animaux le record actuel est détenu par la Baleine bleue (33 m de long pour près de 130 tonnes).

Image de présentation : Diversité des cellules d’un tissu nerveux – ©© by – Clark M.A. & Douglas M. – Wikimedia comons

Leur cycle de vie est normalement une alternance de phases haploïdes (N) et de phases diploïdes (2N). Méiose et Fécondation permettent cette alternance.

On compte près de 1,8 millions d’espèces décrites chez les Eucaryotes. Ils sont présents dans tous les habitats et ils sont Cosmopolites.
Cet ensemble est monophylétique, à savoir qu’il est issu d’un ancêtre commun. Ainsi certaines enzymes sont partagées par tous les Eucaryotes. Le rapprochement des Choanoflagellés et des Métazoaires (ou Animaux véritables) est démontrée par les études modernes de la phylogénétique. Il y a notamment identité moléculaire au sujet de l’ARNr 18S. Si le rapprochement Choanoflagellés comme groupe ancestral des Spongiaires par spécialisation de colonies initialement formées d’unicellulaires est de nouveau fondé, il convient de démontrer cette hypothèse par des études approfondies. Ceci montrerait le passage de l’état de unicellulaires (type « Protozoaires » ) à l’état de Métazoaires ce qui reste une énigme du vivant, non encore résolue.

Les cellules biflagellées de type « Bicontes » ont deux flagelles et se trouvent chez des êtres vivants diversifiés

Les Bicontes comprennent les végétaux chlorophylliens (Lignée verte) si bien qu’on peut dire qu’ils ont une teinte plutôt végétale. On y trouve en outre de nombreux êtres vivants unicellulaires qui ont pu autrefois être rangé avec plus ou moins de bonheur au sein des « Protophytes » ou des « Protozoaires » . Cet ensemble pratique n’est pas du tout monophylétique. On y distingue quatre ensembles essentiels et très distincts dont la classification reste à affiner :

1. Lignée verte (Viridiplantae) : de nouvelles recherches tendent à distinguer un ensemble comprenant les « Algues rouges », appelé Rhodophytes, auparavant « masqués » dans la « Lignée verte ».
2. Chromoalvéolés : dont les Alvéolobiontes intègrent les Ciliés.
3. Rhizariens : Actinopodes, Foraminifères et Chloroarachniophytes.
4. Excavabiontes

Les Unicontes ont des cellules flagellées à un seul flagelle, il s’agit d’un ensemble monophylétique

Outre l’unicité du flagelle, dans les cellules consacrées, les Unicontes présentent des enzymes caractéristiques communes, si bien que la monophylie de cet ensemble est bien fondée. Les Unicontes comprenant l’ensemble très diversifié des Animaux véritables ou Métazoaires peuvent être considérés comme ayant une teinte animale. On y distingue deux ensembles essentiels :

1. Opisthocontes² fondation des Champignons (Fonge) et des Choano-organismes³. Ces derniers comprennent les Choanoflagellés (unicellulaires) et les Animaux véritables (Métazoaires) qui sont pluricellulaires et structurellement très organisés.
2. Amoebozoaires qui sont des êtres divers aux teintes tant animales que végétales. On rencontre chez ces derniers, les Amibes, des unicellulaires de type « Protozoaires » et les Myxomycètes qui ne sont en définitive pas des Champignons. Les premières sont rangées dans le groupe des Rhizopodes et les seconds dans celui des Mycétozoaires.

Classification des Eucaryotes sous forme d’arbre phylogénétique

Sur cet arbre phylogénétique, j’ai visualisé ce qu’on peut considérer comme des « Végétaux » en vert, les groupes « Animaux » s.l. sont en rouge. La Fonge ou Champignons avec les Lichens sont situés repérés par les étiquettes grises. On peut retrouver (loupes) les « Protophytes » et « Protozoaires » , ainsi que (étoiles) les « Métaphytes » (Chlorobiontes) et Métazoaires (animaux véritables). Les Euglénobiontes présentent à la fois des caractères végétaux et animaux. Certains taxons chez les Parabasaliens auraient aussi une telle ambivalence « zoovégétale ». En conclusion, les conditions animales, ou végétales n’ont pas de valeur phylogénétique, sauf si on en limite le contexte aux Métazoaires et aux Chlorobiontes. On doit y voir des métabolismes spécifiques comme l’autotrophie chez les « Végétaux » et l’hétérotrophie chez les « Animaux » et les « Champignons ». Ces derniers sont rangés dans la « Flore » qui a la caractéristique d’ajouter des parois venant en protection de leurs cellules, fait retrouvé chez les Bactéries s.l. qui sont aussi considérées comme appartenant au domaine de la « Flore ». La paroi est de type pecto-cellulosique chez les plantes alors qu’elle est polysaccharidique chez les champignons ou composée généralement de peptoglycanes chez les « bactéries ». Cette construction au fonctionnement similaire sur plusieurs points (sorte d’exosquelette) est due à une convergence adaptative chez chacun des ensembles considérés. Cette convergence s’est déroulée selon des voies d’évolution différentes et la composition de ces « exosquelettes » est fort variée dans le détail, parfois même y compris au sein d’un même organisme. Leur rôle et leur intérêt est très important, par exemple en ce qui concerne les relations extra-cellulaires, les fonctions antigéniques (cas de « bactéries »), la biomasse (60% chez les « végétaux ») ou les enjeux économiques (énergie fossilisée, papeterie, textiles, production, etc.)

Références utilisées

• Delage Y. & Hérouard E. 1896 – Traité de Zoologie concrète.Tome I. La cellule et les Protozoaires. – Reinwald,, Schleicher, Paris.
• Lecointre G. & Le Guyader H. 2001 – Classification phylogénétique du vivant. – Belin, Paris.

→ Arbre phylogénétique dynamique : Lifemap (Université de Lyon 1)

Notes

1. La définition des « Unicellulaires » est facile : ce sont des êtres vivants à structure eucaryotique ou procaryotique (Bactéries s.l.) formés d’une seule cellule. Ils sont donc très généralement microscopiques. On présentait la version eucaryotique, encore il y a peu en un ensemble végétal ou « Protophytes » et un ensemble animal ou « Protozoaires » . En termes de classification phylogénétique les êtres vivants correspondant à ces ensembles artificiels sont très éclatés dans l’arbre de la Vie tel qu’il est compris désormais. On en trouve de nombreux parmi les êtres de type « Bicontes » avec les rares Glaucophytes rangés au sein de la Lignée verte (Viridiplantae), ainsi que de nombreux ensembles autrefois attribués aux « Protophytes » ou aux « Protozoaires » ; il y en a aussi parmi les Unicontes. Ce sont notamment les Choanoflagellés et les Amibes. Si de nombreux êtres vivants passent leur existence selon une structure unicellulaire, pour d’autre une partie notable de leur Cycle de vie se fait dans cet état. Ils alternent alors des périodes où ils sont unicellulaires et des période où ils sont pluricellulaires. Dans d’autres cas des cellules comprenant plusieurs noyaux (plasmodes) sont à considérer. Enfin sans franchement différencier des colonies de cellules miment des êtres vivants pluricellulaires en s’agglomérant. Si les grandes lignes sont simples, les nuances et les exceptions viennent les enrichir et ajoutent de la complexité, ce qui en fait tout l’intérêt. ↩︎
2. Les Opisthocontes ont une place symbolique dans l’arbre de Vie car ils révèlent le rapprochement entre les Champignons et les Animaux s.str. (Métazoaires). La phylogénétique moléculaire moderne argumente clairement ce rapprochement. Ainsi la chitine est une macromolécule caractéristique (très rare par ailleurs) qui est bien connue pour organiser la structure des Champignons et parfaitement répandue dans l’exosquelette des Insectes. Les locomotion des cellules flagellées survenant notamment au stade spermatozoïde est de type pulselle (et non tractelle comme chez les autres taxons) : le péricaryon est en conséquence propulsé et non tracté. Ceci est à l’origine du nom Opisthoconte (d’opistho qui signifie derrière et chonte [sic], flagelle). ↩︎
3. Les Choano-organismes ou Choanobiontes (page dédiée) se caractérisent par la présence fondamentale de cellules de type choanocytes, partagées par les Choanoflagellés, des « Protozoaires » et les Spongiaires, des Métazoaires dont c’est une spécialité héritée. ↩︎