Excavabiontes

Eucaryotes – « Protozoaires »

Les Excavabiotes sont des Eucaryotes biflagellés (« Bicontes »). Ils comprennent l’essentiel des « Protozoaires » autrefois rangés dans les « Flagellés » et dont une part a été exclus et placée au sein des Apicomplexés.

C’est une excavation ou ampoule de l’appareil cinétique au niveau du point d’insertion des flagelles qui caractérise les espèces de cette ensemble. Celle-ci peut jouer le rôle de cytostome ou cytopharynx. L’ARNr a une version caractéristique de cet ensemble.

On y range les Euglénobiontes, les Parabasaliens, les Métamonadines et les Percolozoaires.

(b) ampoule (dépression bucale) – (c) chloroplastes – (ectop / endop) cytoplasme – (flg.i) flagelle inférieur – (fig.s) flagelle supérieur – (N) noyau – (v) vacuole pulsatile
Extrait de Delage & Hérouard (1896)

Euglénobiontes

Observation microscopique d’une Euglène en phase chlorophyllienne

Les Euglénobiontes sont un ensemble monophylétique. Il s’agit d’Eucaryotes « Bicontes » rangés dans le groupe des Excavobiontes en raison de l’ampoule entourant la base de l’appareil cinétique (2 flagelles fondamentaux). On y trouve aussi bien des « Protophytes », que des « Protozoaires » qui autrefois étaient éloignés dans la classification et se trouvent ici rassemblés : tout d’abord des « Algues » unicellulaires que sont les Euglènes (Euglénophytes), des parasites du sang humain avec les Trypanosomes (Kinétoplastidés) et des « Protozoaires » que l’on a considéré comme des « Ciliés » primitifs avec les espèces du genre Stephanopogon (Pseudociliés). Il s’agit d’un des seuls ensemble d’Eucaryotes présentant une ambivalence zoovégétale avec les Parabasaliens qui appartiennent aussi aux groupe des Excavobiontes. La monophylie des Euglénobiontes est argumentée par une identité des ARNr et des gènes du cytochrome C. Des faisceaux de microtubules forment un structure typique sous la membrane cytoplasmique, par ailleurs les crêtes mitochondriales ont la base pédiculé et s’élargissent en palette ce qui leur donne l’aspect de raquettes.

Selon Railliet (1893).

Euglénophytes (ou Euglènes) – Ce sont des « Algues » unicellulaires chez qui le métabolisme autotrophe est facultatif. Elles possèdent une ampoule dédiée en cytopharynx ou cytostomes propre à consommer des proies. C’est en quelque sorte une « Plante carnivore » formée d’une seule cellule. Les Euglènes nagent dans les eaux douces eutrophes. Elles possèdent une organelle photosensible qui leur permettent de se diriger vers la lumière ce qui leur permet d’optimiser leur Photosynthèse.

Kinétoplastides – Ce sont soit des cellules vivant dans les eaux douces ou salées, soit des parasites internes. On y trouve l’Agent de la Leishmaniose (Leishmania) et l’Agent de la maladie du sommeil (Trypanosoma) par exemple. L’exemple ci-contre est un Trypanosome du sang de Lapin.

Pseudociliés – Ce sont des unicellulaires à bordure ciliée marins benthiques vivant souvent dans les interstices des sédiments. Ils s’y nourrissent de Bactéries, Diatomés ou Flagellés. On trouve le genre Stephanopogon.

Parabasaliens

Trichomonas vaginalis
Selon Künster in Railliet (1893)

Les Parabasaliens présentent une certaines ambivalence « zoovégétale ». En effet s’ils possèdent des plastes comme les végétaux, ils sont aussi fondamentalement hétérotrophes et stockent leur « énergie » sous forme de glycogène comme les animaux. Ce sont des parasites internes (endoparasites) ou des endosymbiontes. On les trouve par exemple au sein de la flore intestinale des Blattes ou des Termites. Chez ces dernières ils ont un rôle fondamental d’auxiliaire à la digestion de la lignine du bois consommé par ces Insectes spécialisés. On trouve Trichomonas vaginalis qui est un parasite pathogène du tractus uro-génital de l’Homme.

Sur le plan d’organisation fondamental, l’appareil cinétique ou cinétide comprend au moins 4 flagelles dont trois antérieurs et un récurent. Ils possède un corps parabasal caractéristique du groupe composé de fibres filamenteuses striées associées à l’Appareil de Golgi. Le fuseau mitotique est aussi très original dans la mesure où il est pour partie externe à la cellule. Les asters nommés dans ce cas atractophores, portent de part et d’autre de la cellule en division un fuseau placé en parallèle au corps cellulaire, comme une sorte d’ancrage dans l’environnement. Des fibres vont par ailleurs tracter les chromatides lors de l’anaphase en se dirigeant vers le corps cellulaire.

Métamonadines

Les Métamonadines sont des Eucaryotes, de type « Bicontes » présentant une ampoule entourant les flagelles : ce sont donc des Excavobiontes. Ce sont des « Protozoaires » du groupe des « Flagellés ». Elle n’ont ni mitochondries, ni plastes, ni Appareil de Golgi. Le noyau est associé à un complexe microtubulaire spécifique du groupe, lui-même associé au système cinétique des flagelles. On appelle ce complexe le caryomastigonte.

  • Rétrotamonadine – Ce sont des « Flagellés » de très petite taille qui sont commensaux ou parasites de tubes digestifs de Métazoaires comme les Insectes, les Sangsues, les Oiseaux ou les Mammifères.
  • Diplomonadines – Elles vivent libres et nageantes dans des eaux douces eutrophes. Elles peuvent selon les espèces se trouver aussi dans les intestins de Sangsues ou de Vertébrés.
  • Oxymonadines – Elles sont commensales ou symbiontes de Vertébrés divers et d’Insectes xylophages comme les Termites. On trouve parmi elles Gardia lamblia qui est parasite de l’intestin de l’Homme.

Percolozoaires

Ces êtres vivants ont un cycle de vie qui passe par un stade amiboïde et flagellé. Ils peuvent en outre s’enkyster. Ce sont des Eucaryotes Bicontes dont la paire de flagelle est rangée dans une ampoule : ce sont donc des Excavobiontes. Ils n’ont pas d’Appareil de Golgi.

Beaucoup de Percolozoaires vivent dans les milieux riches en matière organique et parfois pauvres en oxygène. On citera Naegleria fowleri qui est une amibe vivant dans les piscines polluées. Les animaux remontent alors le long des nerfs olfactifs des baigneurs jusqu’au cerveau et prolifèrent à cet endroit phagocytant les neurones de l’Homme parasité, entraînant une mort rapide du malade. Tetramitus rostratus en un organisme unicellulaire coprophile. Il vit dans des milieux pauvres en oxygène préférentiellement alors sous sa forme flagellée. Si le milieu s’enrichit en sel ou en oxygène les individus se transforment en amiboïdes. Ces dernières peuvent alors s’enkyster. Dans les substrats riches en matière organique, la forme amiboïde plus adaptés à la consommation de matière est privilégiée. Si le milieu devient liquide, c’est la forme performante au déplacement de ce type de substrat, flagellée qui s’impose. Cette forme permet au Tetramitus de rejoindre des substrats plus solides où il retrouvera sa forme amiboïdes consommatrice de matière fécale.

Références

  • Delage Y. & Hérouard E. 1896 – Traité de Zoologie concrète.Tome I. La cellule et les Protozoaires. – Reinwald,, Schleicher, Paris.
  • Lecointre G. & Le Guyader H. 2001 – Classification phylogénétique du vivant. – Belin, Paris.
  • Railliet A. 1893 – Traité de Zoologie médicale et agricole. Deuxième édition. – Asselin & Houzeau, Paris.