Hominidés

MammifèresPrimates

Homo sapiens

La famille des Hominidés (Hominidae Gray, 1825) est la famille à laquelle appartient l’Homme et les Singes les plus proches comme le montre la phylogénie moléculaire. Les familles de Primates les plus proches et rangées dans la super-famille des Hominoidea (premiers représentants il y a près de 20 Ma) sont les Proconsulidae Ŧ (les plus récents ayant plus de 12 Ma), les Gibbons actuels ou fossiles ainsi que les genres affines rangés dans la famille des Hylobatidae et les Afropithecidae Ŧ, tous plus anciens que 14 ou 15 Ma.

De menus détails morphologiques, notamment au niveau de la structure de la face sont venus justifier le classement à part Orangs-outangs, élevés dans la famille des Pongidés (Pongidae Elliot, 1913 ; auparavant sous-famille des Ponginae). On a même pu y rejeter les Gorilles et les Chimpanzés, laissant aux Hommes une place unique dans la famille des Hominidés ainsi réduite. Il y a selon le concept « Hominidés-Pongidés », cinq espèces d’Hominidés actuelles, toutefois de nouveaux éléments font marche arrière et les dits Pongidés, paraissent de nouveau replacés comme une sous-famille des Hominidés, ce qui monte le nombre à huit espèces actuelles. Hormis l’Homme moderne (Homo sapiens), toutes les espèces d’Hominidés sont très menacées et l’Homme lui-même n’est-il pas actuellement aux fondements de sa propre disparition ?

Les Hominidés sont des Primates sociaux qui dans le cas de l’Homme peuvent développer les structures politiques et l’organisation du Monde à l’extrême. Notons que si on ne connaissait pas, il y a peu, de fossiles reconnus de Gorilles, Chimpanzés ou Orangs-outangs, on en désigne désormais plusieurs genres anciens, affines aux trois « branches » correspondantes. A contrario les fossiles humains sont bien étudiés et les plus anciens remontent à plus 4 millions d’années avec Australopithecus anamensis Ŧ. On rangeait parmi les Hominidés d’autres fossiles plus ancien : Kenyapithecus Ŧ1 du Kénya (13 Ma ; parfois considérés comme un Pongidé) et Graecopithecus Ŧ de la Grèce (10 Ma). Les auteurs récents hésitent et n’ont distingué qu’une seule sous-famille avec les Homininae comprenant deux tribus (Gorillini, Hominini), mais très récemment comme je viens de le dire, les Pongininae ont été réintégrés. La Lignée humaine correspond à la sous-tribu des Hominina.

Orangs-outans : sous-famille des Ponginae Elliot, 1913

Les Orangs-outangs présentent trois espèces actuelles : l’Orang-outang de Bornéo (Pongo pygmaeus (Linnaeus, 1760)), l’Orang-outang de Sumatra (Pongo abelli Lesson, 1827) et l’Orang-outang de Tapanuli (Pongo tapanuliensis Nurcahyo & al., 2017). La dernière vit sur une zone très restreinte de l’île de Sumatra où elle est en Grave Danger de disparition (CR 2017 UICN). Il s’agit de l’Hominidé actuel le plus menacé car son habitat est très perturbé, convoité par l’agriculture et sa population totale ne dépasse pas les 800 individus. Il y aurait un peu moins de 14000 individus d’Orang-outang de Sumatra et un peu plus de 100000 pour l’espèce de Bornéo. Les trois espèces sont classées en catégorie En Grave Danger (CR) par l’UICN.

Mâle d’Orang-outang de Tapanauli – 10 mars 2014, photo antérieure à sa désignation spécifique en 2017
©©by – Tim Laman – Wikimedia commons

Des progrès récents dans l’étude des fossiles d’Hominidés, viennent enrichir l’arbre des Ponginae où on propose les tribus des Pongini avec les genre Khorapithecus Ŧ et les Orangs-outans actuel, voire fossiles du genre Pongo, les Sivapithecini avec les genres Sivapithecus Ŧ dont les plus récents représentants auraient 8 Ma, et, Giganthopithecus anciennement ancrés (vers 8 Ma), mais avec Giganthopithecus blacki Ŧ encore présent il y a moins de 0,5 Ma. Enfin la dernière tribu fossile est celle des Lufengopithecini Ŧ, avec le genre Lufengopithecus Ŧ éteint il y a près de 2 Ma. Je ne détaille pas ces fossiles et ces éléments restent à mieux fonder par des recherches améliorées des informations disponibles.

Les Orang-outangs partagent près de 97% de leur génome avec l’Homme moderne.

Gorilles : Homininae, tribu des Gorillini Hürzeler, 1968

Les Gorilles occidental et oriental, Gorilla gorilla (Savage, 1847) et Gorilla beringei Matschie, 1903, sont cantonnés dans les forêts denses de l’Afrique occidentale et centrale. On distingue pour chaque espèce, deux sous-espèces particulières : Gorilla gorilla gorilla (Savage, 1847), Gorilla gorilla diehli Matischie, 1904, Gorilla beringei beringei Matschie, 1903 et Gorilla beringei graueri Matschie, 1914. Leur aire de répartition est sans cesse en régression, bien que localement une certaine reprise ait été constatée récemment. Pendant l’Antiquité (VIe ou VIIe siècle BC) des Gorilles se trouvaient jusque sur les côtes de l’Afrique où ils furent « observés » ; ils sont désormais réfugiés dans les forêts les plus profondes. Ils vivent en groupes sociaux de quelques unités conduits par un mâle dominant. Ce sont des végétariens.

Le genre fossile Chlororapithecus Ŧ est placé dans une branche aux racines des Gorillini.

De menus détails morphologiques, notamment au niveau de la structure de la face viennent justifier le classement à part des Gorillinés. Notons toutefois que le dimorphisme sexuel est très développé chez les variétés de Gorilles connues, ce qui en fait une caractéristique bien marquée. Les Gorilles partagent un peu plus de 98% de leur génome avec l’Homme moderne.

Chimpanzés : Homininae, Hominini, sous-tribu des Panina Delson, 1977

Le Chimpanzé pygmée ou Bonobo et le Chimpanzé commun, Pan paniscus Schwartz, 1927 et Pan troglodytes Blumenbach, 1799 sont des Primates proches des Hommes dont la morphologie se distingue par une bipédie alternée avec des déplacements posés sur le dos des doigts, le bassin allongé et en arrière du corps conduisant à un accouchement devant les os de cette structure et la mâchoire inférieure U complété par un prognathisme marqué au niveau de la supérieure.. Sa main est fort habile et la structure de son cerveau bien développée, toutefois l’intelligence des Panines est bridée par l’impossibilité du langage articulé pour des motifs anatomiques.

Ce sont deux espèces fort menacées, a minima En Danger (EN) : le Chimpanzé commun et le Bonobo qui vivent en sociétés de quelques dizaines d’individus dans les zones plus ou moins densément forestées de l’Afrique. Ils sont essentiellement végétariens et insectivores, mais sont plus omnivores dans le cas des populations des savanes arborées. Le Bonobo est endémique de le centre du Congo, a priori de manière allopatrique. Notons que le Chimpanzé commun présente deux sous-espèces, désormais distantes géographiquement : Pan troglodytes troglodytes Blumenbach, 1799 (incl. schweinfurthii) est au niveau du Cameroun, du Gabon et du Congo (EN), disparu ou en fort déclin dans la partie orientale de son aire de répartition qui approchait l’Ouganda (!), alors que Pan troglodytes verus Schwarz, 1934 (incl. ellioti) se trouve dans la partie occidentale de l’Afrique de l’Ouest, éteint en de nombreux points de la zone la plus orientale de sa répartition, il pourrait subsister au Nigéria, voire au Bénin. Cette dernière sous-espèce est répartie à l’ouest jusqu’au Sénégal (CR). On tend à séparer le Chimpanzé commun en quatre sous-espèces, mais seules deux sont régulièrement reconnues.

Des conceptions récentes ajoutent les genres Orrorin Ŧ ou Sahelanthropus Ŧ près des racines évolutives des Panina, si bien qu’ils ne sont alors plus considérés comme les plus anciens représentants connus de la Lignée humaine (Hominina) dans ces conceptions particulières.

La séparation des Hominines des Panines peut paraître rapidement arbitraire puisque paradoxalement Pan paniscus est génétiquement plus proche d’Homo sapiens que de son réputé cousin Pan troglodytes. Le Bonobo partage près de 99% de son génome avec l’Homme moderne, à peine moins pour le Chimpanzé commun toutefois.

Humains : Homininae, Hominini, sous-tribus des Hominina Gray, 1825 et des Australopithecina !

La Lignée humaine (Hominines) concerne des Primates de la famille des Hominidés. Du point de vue morphologique la bipédie permanente, le bassin large et en corbeille conduisant à un accouchement au travers des os de cette structure et la mâchoire inférieure parabolique sont caractéristiques. Sa main est fort habile et la structure de son cerveau est très développée. Plusieurs espèces fossiles sont identifiées, dont certaines controversées.

Le plus ancien fossile connu a été longtemps regardé comme appartenant au genre Australopithecus Ŧ et date de 4 millions d’années (Australopithecus anamensis Ŧ ; Afrique orientale). Néanmoins des découvertes récentes font remonter la Lignée humaine à 6 Ma (Orrorin tugenensis Ŧ) et même 7 Ma (Sahelanthropus tchadensis Ŧ). Ces deux espèces semblent toutefois désormais déplacées vers la racine des Panina ou partagées avec une nouvelle sous-tribu nommée Australopithecina incluant de fait les espèces du genre Homo. Une autre interprétation serait que les Australopithecina Ŧ formeraient un sous-tribu relai phylogénétique menant alors au genre Homo, alors seul genre placé chez les Hominina. Selon ces dernières conceptions, Arpithecus Ŧ, daté de 5,8 Ma serait le plus ancien représentant de la Ligné humaine et non Orrorin Ŧ ou Sahelanthropus Ŧ rapprochés des Chimpanzé au sein des Panina. On connaît une quinzaine d’espèces du genre Homo dont les plus anciennes remontent à 2,4 Ma.

Pline l’Ancien (23-79) dans son Histoire Naturelle (livre X) précise au sein des passages quelques peu moralistes, que le seul des bipèdes qui soit vivipare (Mammifères) est l’Homme ; il souligne les animaux ne font l’amour qu’à des périodes déterminées de l’année, alors que l’Homme, à toutes les heures du jour et de la nuit. Dans l’espèce humaine, les hommes ont des moyens de tromper la passion (qui tous outragent la nature) ; et les femmes se font avorter (Maîtrise des naissances).

Représentants de la lignée humaine : cf. Panina primitifs, Australopithecina et Hominina

La Lignée humaine corresponds en terme de systématique à la sous-tribu des Hominina2, en dehors de toutes nouvelles conceptions que je discute rapidement ci-dessus. De nombreuses espèces ont été découvertes et ajoutées relativement récemment. L’étude de son évolution est la Paléoanthropologie. La Préhistoire au sens strict est l’étude de la Lignée humaine depuis les origine de l’Homme (voire de ses ancêtres) jusqu’à la veille du Néolithique. Elle est prolongée par l’Archéologie au-delà de cette dernière période. Dans les faits, elle concerne dans un sens plus large, l’étude des sociétés humaines avant l’invention de l’écriture. À la marge se trouve la Protohistoire, pour tout témoignage écrit de peuples n’ayant pas encore inventé cette dernière notion. La Préhistoire s.str. concerne des peuples chasseurs-cueilleurs du Paléolithique et Mésolithique et non des producteurs dont l’avènement concerne le Néolithique.

On précise les espèces suivantes à peu près dans l’ordre de leur apparition :

  • Possibles Panina primitifs (hors de la Lignée humaine !) [?] ou Hominina au sens « habituel » (s.l.)
    • Sahelanthropus tchadensis Brunet & al., 2002 Ŧ – Toumaï (7 Ma)
    • Orrorin tugenensis Senut & al., 2001 Ŧ – Orrorin (5,9 Ma)
  • Australopithecina3 Ŧ au sens de sous-tribu relais phylogénétique [?!], sinon Hominina au sens « habituel » (s.l.)
    • Ardipithecus kadabba Hailé-Selassié, Suwa & White, 2004 Ŧ – Ardi (5,8-5,4 Ma)
    • Ardipithecus ramidus White, Suwa & Asfaw, 1994 Ŧ – (4,4 Ma)
    • Australopithecus Dart, 1925 Ŧ4 : deux nouveaux genres ou sous-genres semblent se dessiner…
      • (1) Australopithecus (Praeanthropus)
        • Australopithecus anamensis Leakey & al., 1995 Ŧ – (4,2-3,8 Ma5) – Afrique de l’est (Kénya)
        • Australopithecus afarensis Johanson, White & Coppens, 1978 Ŧ – Selam, Lucy (3,9-3,0 Ma) – Afrique de l’est (Ethiopie, Kénya, Tanzanie)
        • Australopithecus bahrelghazali Brunet & al., 1996 Ŧ – Abel (3,5 Ma) – Tchad
      • (2) Australopithecus (Australopithecus)
        • Austrolopithecus prometheus Dart, 1948 Ŧ (inc. sedis) – (3,7 Ma) – Afrique du Sud
        • Australopithecus deyiremeda Haile-Selassie & al., 2015 Ŧ – (3,4 Ma) – Ethiopie
        • Australopithecus africanus Dart, 1925 Ŧ – (3,0-2,0 Ma) – Afrique du Sud
        • Australopithecus garhi Asfaw & al., 1999 Ŧ – (2,6 Ma) – Ethiopie
    • « Australopithecus » sebida Berger & al., 2010 Ŧ (inc. sedis)6 – (1,9-1,8 Ma) – Afrique du Sud
    • Kenyanthropus platyops Leakey & al., 2001 Ŧ (inc. sedis) – (3,5-3,2 Ma)
    • Paranthropus aethiopicus (Arambourg & Coppens, 1967) Ŧ – (2,7-2,3 Ma)
    • Paranthropus boisei (Leakey, 1959) Ŧ – (2,4-1,2 Ma)
    • Paranthopus robustus Broom, 1938 Ŧ – Eurydice (2,0-1,5 Ma)
  • Hominina Gray, 1825 au sens « restreint » (s.str.)
    • Homo Linnaeus, 1758
      • Homo rudolfensis (Alekseïev, 1986) Ŧ – Homme du lac Rudolf (2,8-1,8 Ma)
      • Homo habilis Leakey & al., 1964 Ŧ – Homme habile (2,3-1,4 Ma)
      • Homo georgicus Vekua & al., 2002 Ŧ – Homme de Georgie (1,8 Ma)
      • Homo ergaster Groves & Mazak, 1975 Ŧ – (1,9-1,0 Ma)
      • Homo antecessor Bermudez de Castro & al. , 1997 Ŧ – (0,8 Ma)
      • Homo erectus Dubois, 1894 Ŧ – Homme érigé (1,0-0,1 Ma)
      • Homo sapiens Linnaeus, 1758 s.l.7
        • Homo rhodesiensis Woodward, 1921 Ŧ (inc. sedis) – Homme de Rhodésie (0,7-0,2 Ma)
        • Homo heidelbergensis Schoetensack, 1908 Ŧ8 – Homme de Heidelberg (0,65-0,30 Ma)
        • Homo neanderthalensis King, 1864 Ŧ – Homme de Néanderthal (0,45-0,03 Ma) – [voir plus bas]
        • « Homo denisovensis / altaiensis » Ŧ9 – Homme de Dénisova (0,400-0,015 Ma)
        • Homo naledi Berger & al., 2015 Ŧ – (0,34-0,24 Ma)
        • Homo sapiens Linnaeus, 1758 – Homme de Cro Magnon, Homme moderne (0,315 Ma-hodie)
          • Homo sapiens idaltu White & al., 2003 Ŧ (0,160-0,154 Ma)
          • Homo sapiens sapiens Linnaeus, 1758 – Homme moderne s.str.
        • Homo floresiensis Brow & al., 2004 Ŧ10 – Homme de Florès (0,09-0,02 Ma)
        • Homo luzonensis Detroit & al., 2019 Ŧ – Homme de Luçon (0,07-0,05 Ma) – [voir plus bas]

On trouve encore Homo microcranous Ferguson, 1995 Ŧ (1,7 Ma) qui n’est connu que par quelques ossements du crâne ainsi qu’Homo orientalis Zhang & al., 1987 Ŧ qu’il nous reste à préciser, découvert en Chine dans le Yunnan. On trouve encore Homo soloensis Ŧ qui ne semble être qu’une variante d’Homo erectus Ŧ. Par ailleurs on connaît dans les Célèbes des outils datés de 118000 à 194000 ans pour l’instant non attribués à aucun groupe humain particulier.

Jusqu’il y a environ 1,8 Ma, tous les humains se trouvent en Afrique et sont représentés par différents genres (le premier représentant du genre Homo apparaît vers 2,8 Ma). Alors que sur ce continent se trouvait Homo habilis Ŧ et Homo ergaster Ŧ, le genre se répands en Europe (Homo sp.), Moyen Orient (Homo ergaster Ŧ et Homo georgicus Ŧ) et Asie (Homo sp.). Ce seront en Europe d’abord Homo antecessor Ŧ suivi d’Homo heidelbergensis Ŧ et Homo neanderthalensis Ŧ et en Asie, Homo erectus Ŧ puis l’Homme de Dénisova Ŧ. Après 0,8 Ma on trouve en Afrique Homo rhodesiensis Ŧ, en Europe et au Moyen Orient Homo neanderthalensis Ŧ et en Asie, Homo erectus Ŧ, l’Homme de Dénisova Ŧ, Homo floresiensis Ŧ et Homo luzonensis Ŧ. Au début du Paléolithique moyen (0,35-0,13 Ma) l’Afrique est occupée par trois espèces (Homo sapiens, Homo rhodesiensis Ŧ et Homo naledi Ŧ), l’Europe par l’Homme de Néanderthal Ŧ et l’Asie présente aussi trois espèces (Homo erectus Ŧ, l’Homme de Dénisova Ŧ et Homo floresiensis Ŧ). Seul Homo sapiens se maintient ensuite (0,13-0,04 Ma) en Afrique, l’Homme de Néanderthal Ŧ en Europe et Homo sapiens pénètre au Moyen Orient où il côtoie Homo neanderthalensis Ŧ et en Asie où se trouvent encore l’Homme de Dénisova Ŧ, Homo floresiensis Ŧ et Homo luzonensis Ŧ. Seul l’Homme de Néanderthal Ŧ se maintient au Paléolithique supérieur, ce jusque vers 30000 ans. Il ne se trouve plus qu’en Europe où Homo sapiens arrive tardivement (vers 43000 ans). On ne trouve ensuite sur le autres continents puis en Amérique et Océanie, Homo sapiens qui est le premier et le seuls à être parvenu sur ces zones de la Terre.

Homme de Néanderthal (Homo neanderthalensis King, 1865 Ŧ)

syn. – Homo sapiens neanderthalensis Ŧ – Homme de Néandertal

Dans la mesure où il y a eu des croisements avec l’Homme moderne et que le génome de ces derniers comprend localement une part significative d’éléments néanderthaliens, la désignation de l’Homme de Néanderthal comme une espèce particulière semble mal fondée. Par ailleurs on a découvert récemment (2013 et 2018) des preuves de l’hybridation du Néanderthal avec l’Homme de Denisova Ŧ. Apparu il y a 450000 ans, les derniers Hommes de Néanderthal disparaissent il y a 30000 ans.

Homme de Luçon (Homo luzonensis Detroit & al., 2019 Ŧ)

Découvert sur l’île de Luçon aux Philippines dès 2007, dans la grotte de Callao, ce nouvel humain a vécu notamment il y a 67000 à 50000 ans. Il allie des caractères primitifs (notamment proches d’Homo erectus11) à ceux de l’Homme moderne. Notons que les premiers Hommes modernes indiqués aux Philippines sont postérieurs et ne sont installés que vers 40000-30000 ans. Les pieds de cet humain présentent des affinités « arboricoles ». Cette nouvelle espèce, s’il en est, a été décrite en 2019 (publication du 11 avril 2019). Elle est de probablement petite taille. Il pourrait s’agir d’un humain dérivé des derniers erectus, voire plus probablement encore, de la combinaison d’une hybridation avec sapiens. En tout cas un mécanisme de spéciation a opéré localement. Cette île qui n’a jamais été accessible à pied sec, depuis plus de 2,5 Ma, a dû être colonisée par une autre voie. Des industries humaines y ont été récemment découvertes et datent de 700000 ans. En conséquence de la dérive génétique accompagnée d’un développement de petite taille, lié à l’endémisme insulaire, d’éventuels Homo erectus semble en fait une bonne hypothèse.

Références

  • Detroit F. & al. 2019 – A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines. – Nature, 568, 11 avril 2019 : 181-186.
  • Krause J. & al. 2010 – The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. – Nature, 464, 8 avril 2010. – ONLINE

→ Hominidés (Les évolutions de l’Homme) • Evolution humaine et génétique des populations (Cours du Collège de France par L.Quintana-Murci)

Notes

  1. Le genre Kenyapithecus Ŧ semble placé en définitive à la racine des Hominidae aux marges de la séparation des deux sous-familles des Homininae et des Ponginae. ↩︎
  2. Parmi les Mammifères (Mammalia Linnaeus, 1758), les Humains appartiennent à l’Ordre des Primates Linnaeus, 1758 et à la famille des Hominidae Gray, 1825. On distingue dans cette dernière la sous-famille des Homininae Gray, 1825 incluant les Gorilles et la tribu des Hominini Gray, 1825 comprenant les Chimpanzés. La Lignée humaine est encore classé à un niveau plus précis : celui des Hominina Gray, 1825. Cette dernière comprends l’Homme moderne ainsi que parmi les fossiles, d’autres représentants du genre Homo et plusieurs genres plus ou moins anciens. ↩︎
  3. Le rapprochement, vu parfois, du genre Graecopithecus Ŧ ou Sivapithecus Ŧ des Australopithecina Ŧ me semble mal fondé. Ce ou ces deux genres sont mieux placés semble-t-il dans une des branches de la sous-famille des Ponginae et plus exactement dans la tribu des Sivapithecini Ŧ. ↩︎
  4. Les Australopithèques Ŧ forment un genre éteint de la lignée humaine ayant vécu en Afrique il y a 4,2-1,8 Ma. Ce nom vient du latin australis (austral, du sud) et du grec πίθηκος (singe). L’enfant de Taung découvert en Afrique du Sud en 1924 (Australopithecus africanus Ŧ) a été le fondement de la description de nouveau genre humain par Raymond Dart en 1925. Ils présentent à la fois des caractères archaïque (cerveau peu volumineux) et évolués (denture proche de celle du genre Homo). On pensait que le genre Homo est apparu entre 3,0 et 2,0 Ma en Afrique à partir d’une forme gracile d’Australopithèque Ŧ, mais désormais on les place dans une branche déjà séparées. On a trouvé des restes d’Australopithèques Ŧ depuis l’Afrique du Sud à l’est de l’Afrique. Ils manquent dans tout l’ouest du continent, mais le genre est néanmoins connu au Tchad. ↩︎
  5. Australopithecus anamensis Ŧ a été rajeuni de 100000 ans, en effet les fossiles connus les plus récents dataient de 3,9 Ma et on a découverts des fossiles de 3,8 Ma. Un crâne presque complet a alors été trouvé. ↩︎
  6. Le placement de cette espèce dans le genre Australopithecus Ŧ est incertaine et il pourrait en définitive s’agir d’un Homo ou d’un nouveau genre à forger, alors à replacer dans les Hominina au sens « restreint ». ↩︎
  7. Il apparaît cohérent de voir dans un complexe d’espèces finalement très voisines et qui ont pour partie été un temps considérées comme des sous-espèces d’Homo sapiens, biologiquement une seule espèce (et revenir aux sous-espèces). En effet, il est clairement démontré par des études génétiques que des croisements fertiles, avec partage d’éléments clés du génome ont existé au moins entre l’Homme moderne et les Hommes de Néanderthal et de Dénisova. Il m’apparaît hautement probable que c’est aussi le cas de presque toutes les espèces récentes du genre Homo tel que je le propose plus haut, étendant la réalité démontrée scientifiquement (Hommes moderne, de Néanderthal et de Désisova qui sont interféconds) à des espèces supposées très proches [com. pers., 25 octobre 2023]. ↩︎
  8. Homo cepranensis Mallegni & al., 2003 Ŧ semble confondu avec cette espèce. ↩︎
  9. L’Homme de Denisova Ŧ semble ne pas avoir été décrit scientifiquement. Il a été détecté en 2010 (Krause & al. 2010) dans l’Altaï en Russie et son nom scientifique semble une invention « journalistique », sans descripteur scientifique. ↩︎
  10. La date de l’occupation de l’île de Florès en Indonésie pourrait remonter à 700000 ans et concerner Homo floresiensis Ŧ. ↩︎
  11. A priori c’est abusivement qu’on parle encore de caractères partagés avec Australopithecus. Cette hypothèse manque de parcimonie. ↩︎