Qui sont les « Protozoaires » ?

EucaryotesZoologie

Présentation et exemple des Amibes

Les « Protozoaires » (Protozoa Goldfuss, 1818) sont des unicellulaires eucaryotiques hétérotrophes (phagocytose nécessaire) et très généralement mobiles ce qui laisse à penser que ce sont des « animaux unicellulaires » (étym. : du grec πρῶτος, premier et ζῷον, animal). Il s’agit d’un ensemble des anciennes classifications dont la définition est finalement fondée sur des phénomènes de convergence structurelle et métabolique. On y rencontre autant des espèces biflagellées (« Bicontes ») que des Unicontes (un seul flagelle) et les espèces leur correspondant sont éparpillée dans l’arbre de la Vie. Il s’agit donc d’un qualificatif, mais non d’un élément de la classification phylogénétique moderne. Je les présente dans ce texte pour ce qu’ils sont globalement : des animaux unicellulaires tout en gardant en mémoire que ce concept est une qualité et non un objet de la Systématique.

Les Amibes sont un exemple protozoaire simple qui rassemble les éléments clés définissant la cellule eucaryotique : membre, cytoplasme, noyau, mitochondrie, etc. Celles-ci se déplacent et attrapent leurs proies, en déformant les contours de leur membrane (pseudopodes ou rhizopodes). La capture des proies et leur digestion intra-cellulaire est désignée sous le terme de phagocytose.

De gauche à droite – Capture d’une proie par une Amibe qui l’ingère par phagocytose
Selon Verworn (ex Harmer & Shipley 1906)

La division cellulaire des Amibes se fait par Mitose, c’est un phénomène de reproduction de type asexué, conforme, donnant des populations formées d’individus identiques (clone).

Etapes de la division cellulaire de l’Amibe, Amoeba polypodia, montrant son noyau et son matériel génétique (noir), sa vacuole pulsatille (claire) et ses rhizopodes (prolongements)
Selon Verworn (ex Harmer & Shipley 1906)

Sensiblité et locomotions, des qualités animales

Une caractéristique développée connue chez les animaux, est la sensibilité, traduite par une certaine irritabilité organisée chez les êtres vivants concernés. C’est la membrane cytoplasmique qui paraît réceptive, parfois ce sont des cils. Le simple contact (toucher), la gravité (orientation), le courant aquatique (rhéotaxie), la lumière (phototaxie), la température (thermotaxie), des substances chimiques (chimiotaxie) ou un courant électrique (galvanotaxie) sont autant de stimuli favorisant des réactions significatives chez ces animaux. Les champs magnétiques semblent néanmoins inopérants. Ainsi les Paramécies montrent une chimiotaxie positive aux substances émises par leurs proies (bactéries) ou les substances en putréfaction, source de nourriture. D’autres « Protozoaires » sont sensibles à de meilleures concentrations en oxygène dissous (aérotaxie).

Autre caractéristique qui qualifie les animaux est le mouvement et la locomotion des « Protozoaires » est réalisée par des pseudopodes comme nous l’avons vu précédemment pour les Amibes, mais aussi des flagelles ou de cils. Ces structures sont mis en fonction dans la locomotion, mais comme indiqué dans le paragraphe précédent dans l’irritabilité de ces animaux. La locomotion et la sensibilité vont de pair dans le cadre de la recherche de nourriture ou dans le cadre de la reproduction.

La grande inventivité de la reproduction chez les « Protozoaires »

La reproduction est asexuée comme je l’ai présenté chez Amoeba polypodia ci-dessus. Elle illustre bien le mécanisme de la Mitose qui fait intervenir des éléments complexes et sophistiqués chez les animaux : formation et déplacement partagé de chromosomes et de chromatides, organisation de systèmes de déplacement formés de microtubules cellulaires « pilotés » par deux asters.

Selon Wilson in Harmer & Shipley (1906)

Les asters se forment (c), se dupliquent (a) et se positionnent progressivement aux pôles cellulaires. La chromatine se condense en chromosomes qui se placent selon la plaque équatoriale (ep) avec une chromatide de chaque côté, la membrane nucléaire disparaît par « dissolution ».

Selon Wilson in Harmer & Shipley (1906)

En suite de métaphase les chromatides homologues se séparent (niveau de ep) et montent vers les pôles cellulaires en anaphase tractées et guidées par l’appareil cinétique produit par les deux asters (fuseau achromatique). Notons que l’ancien nucléole (n) perdu dans une des deux cellules va disparaître. En télophase le matériel génétique se décondense et reforme de la chromatine. Les asters se réduisent et deviennent des centrosomes (centre du matériel cinétique de la cellule). Lors de la fin de la télophase deux nouvelles cellules se forment par étranglement de la membrane cytoplasmique au niveau de l’ancienne plaque équatoriale. Les deux cellules obtenues sont génétiquement identiques et possèdent le même matériel cellulaire, à savoir les mêmes organites partagés.

La présence d’un exosquelette, nommé test, vient complexifier le phénomène de Mitose. Ainsi chez Euglypha (fig. ci-dessous), un nouveau test est d’abord formé (A et B) et le matériel cellulaire est distribué (B et C), ce qui signifie que dans ce cas une croissance est nécessaire, ce qui n’est pas obligatoirement le cas des Mitoses plus classiques où la croissance peut survenir après le partage du matériel cellulaire en deux portions, les mécanismes chromosomiques sont réalisés en parallèle des phénomènes précédents (B à D) et le nouveau noyau formé dans la cellule d’origine et se déplace dans la cellule fille résultante. En général, mais pas toujours, une croissance cellulaire est nécessaire avant qu’une nouvelle Mitose soit entreprise.

Fission ou division cellulaire chez Euglypha avec formation d’un nouveau test siliceux et Mitose en parallèle
Selon Wilson in Harmer & Shipley (1906)
Colonies et infra-colonies chez Volvox globator

Il arrive que dans un contexte nutritif et physiologique favorable, les divisions s’enchaînent et forment un clone localisé formé de cellules agglomérées, avant toute séparation dans l’environnement. Ceci produit chez certaines espèces un état colonial qui semble préfigurer un état pluricellulaire, qui de fait n’est réel qu’à partir du moment où les cellules se spécialisent et forment des éléments tissulaires. Chez les pluricellulaires ceci se traduit par une régulation des gènes, et le patrimoine génétique doit en conséquence interférer de manière inter-cellulaire dans le cadre de l’organogenèse embryonnaire. Chez certaines espèces comme des Volvox des colonies organisées se forment et chez Volvox globator par exemple (fig. ci-contre), de petites colonies sont même intégrées au sein d’une grande colonie qui partage sa mobilité à l’ensemble de la population cellulaire grâce à une couronne de cils « communautaires ».

Chez d’autres « Protozoaires », la cytodiérèse ne se déroule pas immédiatement alors que plusieurs divisions et partages conformes du matériel génétique est réalisé. Ceci se traduit par une augmentation du nombre de noyaux compris dans une même cellule. Cet état polynucléaire, nommé plasmode, peut durer plus ou moins longtemps, voire être « permanent ». Cette adaptation est intéressante car elle permet de mobiliser dans un même « corps » cellulaire un grand nombre d’individus potentiellement sécables dans le cas du parasitisme d’organismes supérieurs. Le déplacement des individus génétiques se font en un seul « corps » et la cytodiérèse différée après infestation favorise une propagation massive des cellules produites dans l’organisme de l’organisme parasité.

La reproduction sexuée fait intervenir deux cellules différentes, voire similaires, interprétées comme des gamètes dont le patrimoine génétique, généralement réduit de moitié (par Méiose à un moment donné) qui fusionnent (cytogamie) ce qui n’est autre qu’une fécondation. La cellule-œuf (ou zygote) chez les « Protozoaires » est tout simplement un nouvel individu dont le matériel génétique a été « rénové ». Celui-ci pourra alors produire une population clonale différente de celles des parents, donc « évoluée ». Ce phénomène biologique essentiel dans le cadre de l’Évolution des espèces existe chez les « Protozoaires » selon des modalités très diverses. Dans les cas les plus simples, les deux cellules sont similaires et s’approchent de manière identique l’une de l’autre afin de fusionner. On parle d’isogamie. Dans d’autres cas, une des cellules (+) « prend l’initiative » du rapprochement, active et mobile, vers l’autre cellule (-). Ceci préfigure une activité propre aux gamètes mâles. La cellule passive ou immobile prend dans divers cas une dimension supérieure à la forme active et mobile sans autre processus de spécialisation « morphologique ». Elle est alors identifiée comme une cellule femelle, c’est un mégagamète ou oogamète, donc une sorte d’ovule. La cellule mâle, est un miceogamète ou spermogamète, une sorte spermatozoïde dont l’aspect reste similaire, sauf la dimension, à celui de l’ovule dans ce cas. Lorsque cette dernière se spécialise en portant un flagelle nous sommes en présence d’un véritable spermatozoïde. Tous ces cas de figure existent chez les « Protozoaires » et donne en quelques lignes une logique d’Évolution des mécanisme de la reproduction sexuée résumée par ces situations. La dernière est conforme à celle que l’on rencontre chez les Métazoaires ou chez certains végétaux parmi les Algues par exemple. On découvre chez certains « Protozoaires », notamment parasites, des cycles de vie complexes dont je donne ci-dessous l’exemple de Trichosphaerium sieboldii.

Cycle de vie de Trichosphaerium sieboldii, une espèce de Rhizopode à cycle complexe
D’après Shaudinn in Harmer & Shipley (1906)

L’adulte (1) est un plasmode enfermé dans une sorte de « test » particulier. La multiplication opère selon des mécanismes de fission (duplications des noyaux) et gemmation (cytodiérèses). En conséquence on trouve des colonies cellules protégées dans un fragment du « test » initial (3). En sont issus des zoospores qui forment de nouveau par fission et gemmation (5 à 7) de nombreuses cellules flagellée (exogamètes) qui sont libérés dans l’environnement (8). La fécondation est isogamétique chez cette espèce (9 à 11) et forme chaque fois un zygote (11) qui évolue de nouveau vers un plasmode adulte (1). Le cycle se répète ensuite.

Un fragment cytoplasmique issu d’une cellule et comprenant un noyau peut régénérer, après amputation, la partie manquante selon un phénomène de croissance simple. Ce phénomène biologique permet de pérenniser l’espèce dans un contexte d’aggression de l’intégrité de l’individu initial. On peut le regarder comme un mode de « reproduction » sans multiplication, auquel cas il s’agit de la part cytoplasmique manquante qui est reproduite. C’est un cas particulier assimilable à de la régénération.

Écologie large et répartition globale

Les « Protozoaires » occupent une grande variété d’habitats, notamment aquatiques. Ceci va des habitats naturels au parasitisme avec des cycles parfois très complexes avec des épidémiotopes variés. Ce sont des êtres présents partout (Cosmopolites), ainsi trouve-t-on par exemple des Dinoflagellés tant dans les Alpes que dans les zones arctiques.

Systématique éclatée dans l’arbre de Vie, un ensemble hautement paraphylétique

Les anciennes classifications des « Protozoaires » étaient extrêmement simples. On y distinguait les Sarcodines (Rhizopodes ou Amibes, Foraminifères, Héliozoaires et Radiolaires notamment), les Sporozoaires, les Flagellés et les Infusoires (Paramécies notamment). On ajoutait les Myxomycètes au sein des Sarcodines.

Difflugia est un Thécamibiens, soit une « Amibe » avec un test – Extrait de Delage & Hérouard (1896)
Cassidulina globosa (Foraminifères, Globigérines) – Planche du XIXe s.
Test de Doratastpis (Radiolaires)
  • Sarcodines : présence de pseudopodes fonctionnels sur l’essentiel de leur cycle de vie. Les Amibes en sont un bon exemple, d’autres possèdent des test siliceux ou calcaires.
    • Rhizopodes : Corps cellulaires simples munis de pseudopodes, divisions par de simples Mitoses. Les Amibes classiques sont des Gymnamibiens. Certaines espèces, les Thécamibiens, ont un test (toujours simple et avec une seule loge) gélatineux, chitineux [?], siliceux ou formé de micro-grains de sable agglomérés, issus de l’environnement. Cet ensemble rangé désormais dans les Unicontes, sont rapprochés des Myxomycètes, formant avec eux le groupe des Amoebozoaires.
    • Foraminifères : Ces espèces possèdent un test complexe formé de calcite ou de micro-grains de sable aggloméré issus de l’environnement. Il s’agit d’un groupe de fossiles stratigraphiques très important, mais les Foraminifères existent toujours. Ce sont des êtres fondamentalement biflagellés (« Bicontes ») désormais rangés dans le groupe des Rhizariens.
    • Héliozoaires : Désormais rangés dans les Actinopodes avec les Radiolaires, ils possèdent des pseudopodes radiés et fins. Les espèces qui présentent un test sont siliceuses. Ils vivent généralement dans les eaux douces. Extraits des Sarcodines, les Héliozoaires sont désormais rangés dans le groupe des Rhizariens.
    • Radiolaires : Désormais rangés dans les Actinopodes avec les Héliozoaires. Une structure centrale formée de chitine est entourée de pseudopodes radiants et fins. Leur test est siliceux. Ces espèces vivent en mer tant au niveau du plancton de surface que proche des abysses. L’importance géologique des Radiolaires est représentative de bioaccumulations rocheuses siliceuses, généralement rouges, nommées des Radiolarites, typiques des dépôts très profonds alors que le calcaire est dissous naturellement et que les tests siliceux s’accumulent par sédimentation. Extraits des Sarcodines, les Héliozoaires sont désormais rangés dans le groupe des Rhizariens.
    • Acanthaires : Désormais rangés au sein des Actinopodes avec les Héliozoaires dont ils forment un des trois groupes actuels. Leur test est composé de Célestine (association de matière organique et de sulfate de strontium). Leurs axopodes portent des Algues réputées endosymbiotiques du groupe des Zooxanthelles. Des mécanismes semblent bloquer les divisions des Algues « esclaves » tout en favorisant la multiplication des chloroplastes. Ils « volent » la matière organique produite par la photosynthèse alguale, phénomène nommé « Cytokleptie ». Il ne s’agit donc pas d’une véritable symbiose, car le bénéfice réciproque n’est pas équilibré. La symétrie radiée des Acanthaires est particulièrement soignée, avec une symétrie des spicules de longueur identique entre eux et au nombre de dix ! Extraits des Sarcodines, les Héliozoaires sont désormais rangés dans le groupe des Rhizariens.
  • Sporozoaires : Ce sont des parasites aux cycles de vie souvent complexes (avec notamment plasmodes et zoospores), avec parmi leurs hôtes des Métazoaires. Ils pénètrent les cellules attaquées. Ils présentent rarement des pseudopodes.
Des exemples de Choanoflagellés : différentes formes de Craspedomonadidae : de gauche à droite Monosiga, Salpingoeca et Polyoeca
  • Flagellés : Au sens des « Protozoaires », ils correspondent pour l’essentiel (sauf les Choanoflagellés) aux Excavobiontes des nouvelles classifications. Ce dernier groupe présente en fait des « Protophytes ». Ils se déplacent avec un long flagelle. Les Choanoflagellés sont généralement des organismes planctoniques marins ou vivent fixés sur des Algues. De rares espèces vivent dans les eaux douces. Ces derniers se nourrissent de Bactéries. On doit donc regarder les Flagellé comme un ancien ensemble des « Protozoaires » qui sont soit biflagellés (« Bicontes ») soit rangés dans les Unicontes. L’essentiel des Flagellés sont biflagellés et correspondent aux Excavabiontes et on trouve chez les Unicontes Opisthoconthes les Choanoflagellés parmi les Choano-organismes. Notons que les Trypanosomes, notamment Agents de la Maladie du sommeil sont des Kinétoplastides, ensemble rangé au sein des Euglénobiontes, donc à proximité des Euglènes, unicellulaires bien connus pour leur ambivalence zoovégétale. Les Euglénobiontes sont des Excavobiontes.
  • Infusoires ou Ciliés : Ce sont des « Protozoaires » dont l’organisation est particulièrement complexe en forme d’adaptation intra-cellulaire, avec une spécialisation des différentes parties des cellules considérées. L’exemple typique est celui des Paramécies, mais il existe des espèces plus complexes encore.
Paramecium caudatum (exemple de Paramécies) – [A] Vue « ventrale » de l’animal vivant – [B] Le même selon une section optique : Les particules alimentaires font le tour de la cellule (sens des flèches dans le cytoplasme de B]. buc.gr : cavité buccale – cort. : cortex – cu : cuticule sur la membrane plasmique – c.vac. : vacuole contractile – f.vac : vacuole alimentaire (phagosome) – gullet : œsophage – me: cytoplasme – mth : bouche – nu : macronucléus – pa.nu : micronucléus – trch : trichocystes

Répartition des différents groupes « Protozoaires » au sein de l’arbre phylogénétique du Vivant :

Les ensembles assimilables aux végétaux sont marqués en vert, les animaux en rouge et les champignons en gris. On repère (loupe) les « Protophytes » et les « Protozoaires », ainsi que (étoiles) les « Métaphytes » (Chlorobiontes) et les Métazoaires. Les Euglénobiontes présentent une ambivalence « zoovégétale ».
©© byncsa – Cyrille Deliry (Histoires Naturelles)

Les « Protozoaires » ne forment pas un ensemble monophylétique, loin de là. Les groupes connus en classification traditionnelle sont largement répartis au sein de l’arbre de Vie. On trouve au sein des Eucaryotes, les espèces avec des cellules biflagellés (cf. « Bicontes ») avec trois ensembles concernant les Protozoaires : [1] les Chromoalvéolés intégrant en son sein des Alvéolobiontes (Ciliés) et les Sporozoaires inclus dans les Apicomplexés (avec quelques Flagellés particuliers comme l’Agent du Paludisme), ainsi que parmi les « Protophytes », les Dinophytes, [2] les Rhizariens avec les Actinopodes (Héliozoaires et Radiolaires), les Foraminifères et un groupe de « Protophytes » (les Chlorarachniophytes) et enfin [3] les Excavobiontes qui correspondent en fait aux Flagellés (réduits de quelques groupes que l’on retrouve dans les Apicomplexés). Le second groupe d’Eucaryotes est formé par les Unicontes intégrant, entre autres les Choanoflagellés et les Rhizopodes qui sont aussi associés aux « Protozoaires ». Notons que c’est dans ce dernier ensemble qu’on trouve les Champignons (Fonge), les Métazoaires et les Myxomycètes.

Références citées

  • Delage Y. & Hérouard E. 1896 – Traité de Zoologie concrète.Tome I. La cellule et les Protozoaires. – Reinwald,, Schleicher, Paris.
  • Harmer S.F. & Shipley A.E. 1895-1909 – The Cambridge natural history. – London.